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- The molecular clock (based on the molecular clock hypothesis) is a technique in molecular evolution which uses fossil constraints and rates of molecular change to deduce the time in geologic history when two species or other taxa diverged. It is used to estimate the time of occurrence of events called speciation or radiation. The molecular data used for such calculations is usually nucleotide sequences for DNA or amino acid sequences for proteins. It is sometimes called a gene clock or evolutionary clock.
- Die molekulare Uhr wird in der Genetik benutzt, um den Zeitpunkt der Aufspaltung zweier Arten von einem gemeinsamen Vorfahren zu bestimmen, und um die Evolutionsdauer abzuschätzen. Je mehr Mutationen (Unterschiede in der DNA-Sequenz) entstanden sind, desto länger hat die Entwicklungszeit gedauert. Schwierig ist es, die Mutationsrate zu bestimmen und damit die Ganggeschwindigkeit der Uhr zu kalibrieren. Die Technik der molekularen Uhr ist demnach ein wichtiges Werkzeug der Molekulargenetik, um die Organismen zu klassifizieren und Evolutionsereignisse zu datieren. Der Begriff der molekularen Uhr wurde von Emile Zuckerkandl und Linus Pauling eingeführt. Ihnen fiel 1962 auf, dass die Aminosäuren des Hämoglobins immer unterschiedlicher wurden, je länger die getrennte Evolutionsdauer zweier Arten war. Sie verallgemeinerten, dass die Mutationsrate von beliebigen Proteinen während der Evolution zeitlich konstant sei und schufen damit eine molekulare Uhr. 1967 wandten Allan Wilson und Vincent Sarich diese Hypothese insbesondere auf die Evolution des Hominini (der unmittelbaren Vorfahren des Menschen) an. Ein erhöhter Selektionsdruck bedeutete eine größere Mutationsgeschwindigkeit im Erbgut und veränderte damit die Ganggeschwindigkeit der Uhr. Motoo Kimura beobachtete 1968, dass viele Mutationen zwar die DNA-Sequenzen ändern, aber sich nicht im Phänotyp auswirken und somit nicht der Selektion unterliegen. Diese evolutionär ‚neutralen’ Unterschiede können zur Zeitmessung benutzt werden. Zur Kalibrierung benutzte man als Referenz Arten, bei denen der Zeitpunkt ihrer Aufspaltung durch Fossilfunde bekannt war. Francisco J. Ayala listete 1999 fünf Faktoren auf, die die Ganggeschwindigkeit der molekularen Uhr beeinflussen: Generationsdauer (je kürzer die Generationsdauer, desto schneller werden Mutationen fixiert) Populationsgröße (je größer die Population, desto mehr Mutationen werden ausselektiert) artspezifische Unterschiede Funktion eines Proteins Änderung der ‚natürlichen Selektion’ (Änderung der Auslesebedingungen) Laut Ayala kommen Forscher auf sehr unterschiedliche Ergebnisse, abhängig von den verwendeten Organismen und Genen. Die verschiedenen molekularen Uhren gingen trotz genauerer Analyse und besserer Daten zu ungenau. Die Taktgeschwindigkeiten seien noch unverstanden. Wen-Hsiung Li von der University of Chicago beschäftigt sich ebenfalls mit molekularen Uhren. Emmanuel Douzery von der Universität Montpellier stellte 2004 eine „entspannte“ molekulare Uhr vor, die besser kalibriert sei.
- En genètica, el rellotge molecular és una tècnica que serveix per datar la divergència de dues espècies. Dedueix el temps transcorregut a partir del nombre de diferències entre dues seqüències d'ADN. La noció de "rellotge molecular" fou encunyada per Emile Zuckerkandl i Linus Pauling, que el 1962 subratllaren que la quantitat de diferències en els aminoàcids de l'hemoglobina entre llinatges encaixava amb la taxa evolutiva de divergència basada en les proves fòssils. Aquesta observació fou generalitzada, afirmant que la taxa de canvi evolutiu de qualsevol proteïna específica era aproximadament constant al llarg del temps i de diferents llinatges. També s'aplicà a l'evolució de les sequències d'ADN, en particular a la teoria de l'evolució neutra. Més endavant, Allan Wilson i Vincent Sarich, a partir del seu treball i del de Motoo Kimura (1968) observaren que els errors espontanis en la replicació de l'ADN causen mutacions que dirigeixen l'evolució molecular, i que l'acumulació de diferències evolutives neutrals entre dues seqüències es podria utilitzar per mesurar el temps, si es pogués calibrar la taxa d'error de la replicació de l'ADN. Per fer-ho, s'utilitzaren com a referència parells de grups d'espècies vives la data d'especiació de les quals ja es coneixia a partir del registre fòssil. En principi, s'assumí que la taxa d'error de la replicació de l'ADN era constant - no al llarg del temps, sinó en totes les espècies i en qualsevol part del genoma que es vulgui comparar. Com que els enzims que repliquen l'ADN difereixen molt poc entre espècies, a priori aquesta hipòtesi semblava raonable. Tanmateix, a mesura que s'anaren acumulant les proves moleculars, es demostrà que la hipòtesi de la taxa de canvi era falsa, almenys com a hipòtesi general. No obstant això, malgrat que la hipòtesi del rellotge molecular no es pot acceptar completament, sovint funciona, tot i que cal verificar-la en cada cas. La tècnica del rellotge molecular és una eina important en la sistemàtica molecular. El coneixement de la taxa aproximada d'evolució molecular en determinats grups de llinatges facilita l'establiment de dates d'esdeveniments filogenètics no documentats al registre fòssil, com ara la divergència de tàxons vius i la formació de l'arbre filogenètic.
- En genética, el reloj molecular es una técnica para datar la divergencia de dos especies. Deduce el tiempo pasado a partir del número de diferencias entre dos secuencias de ADN. La noción de "reloj molecular" fue acuñada por Emile Zuckerkandl y Linus Pauling, quienes en 1962 subrayaron que la cantidad de diferencias en los aminoácidos de la hemoglobina entre linajes encajaba con la tasa evolutiva de divergencia basada en la evidencia fósil. Esta observación fue generalizada, afirmando que la tasa de cambio evolutivo de cualquier proteína específica era aproximadamente constante a lo largo del tiempo y de diferentes linajes. Asimismo, se aplicó a la evolución de las secuencias de ADN, en particular a la teoría de la evolución neutra. Más tarde, Allan Wilson y Vincent Sarich, a partir de su trabajo y el de Motoo Kimura (1968) observaron que los errores espontáneos en la replicación del ADN causan mutaciones que dirigen la evolución molecular, y que la acumulación de diferencias evolutivas neutrales entre dos secuencias podía usarse para medir el tiempo, si pudiera calibrarse la tasa de error de la replicación del ADN. Para ello, se utilizaron como referencias pares de grupos de especies vivas cuya fecha de especiación era ya conocida a partir del registro fósil. En principio, se asumió que la tasa de error de la replicación del ADN era constante - no a lo largo del tiempo, sino en todas las especies y en cualquier parte del genoma que quisiese compararse. Dado que las enzimas que replican el ADN difieren muy ligeramente entre especies, a priori esta hipótesis parecía razonable. Sin embargo, conforme fue acumulándose evidencia molecular, la hipótesis de la constancia de la tasa de cambio se demostró falsa, al menos como hipótesis general. No obstante, a pesar de que la hipótesis del reloj molecular no puede asumirse completamente, funciona muchas veces, aunque ha de comprobarse en cada caso. La técnica del reloj molecular es una herramienta importante en la sistemática molecular. El conocimiento de la tasa aproximada de evolución molecular en ciertos grupos de linajes facilita el establecimiento de fechas de eventos filogenéticos no documentados en el registro fósil, como la divergencia de taxones vivos y la formación del árbol filogenético.
- Molekyylikello on molekyylien ajan mukana tapahtuvaan muuttumiseen perustuva ajoitusmenetelmä. Sillä koetetaan selvittää, milloin kaksi lajia erosivat toisistaan. Koska molekyylien muuttumisnopeus vaihtelee ajan kuluessa, molekyylikellolla saadaan monesti hyvin epätarkkoja tuloksia ilman menetelmän säätämistä muiden ajoitusmenetelmien avulla. Yleensä molekyylikelloa on käytetty soveltaen evoluutioteoriaa, paleontologiaa ja eläviä eliöitä. Nykyään molekyylejä etsitään myös vanhoista eliöistä kuten dinosauruksista. Molekyylien muuttuminen ajan mukana näkyy muun muassa globiineissa ja :ssä.
- En génétique, l'hypothèse de l'horloge moléculaire stipule que les mutations génétiques s'accumulent dans un génome à une vitesse globalement proportionnelle au temps géologique. En 1962, Emile Zuckerkandl et Linus Pauling furent les premiers à observer ce phénomène dans la partie du génome codant l'hémoglobine entre deux espèces données. L'observation d'une telle constance du taux d'évolution le long de la phylogénie du monde vivant fut surprenant, compte tenu de la variation de plusieurs facteurs pouvant entrer en ligne de compte, tels que la variation du temps de génération ou variation de la pression de sélection. La réconciliation de l'hypothèse de l'horloge moléculaire et de la théorie Darwinienne fut amorcée vers la fin des années 1960 par les travaux de Motoo Kimura, Allan Wilson et Vincent Sarich, et de l'élaboration de la théorie neutraliste de l'évolution. Celle-ci prétend que la vaste majorité des mutations génétiques accumulées sont neutres, c'est-à-dire qu'elles ne confèrent pas à l'individu subissant la mutation un avantage sélectif marqué. L'horloge moléculaire permit à de nombreux chercheurs de dater des événements de spéciations à l'aide de méthodes phylogénétiques de plus en plus développées. Toutefois, alors que la quantité de données génétiques augmentait et que les méthodes statistiques se raffinaient, il devint de plus en plus clair que l'horloge moléculaire n'était pas valide, du moins dans certaines parties de la phylogénie des êtres vivants. Depuis, plusieurs modèles ont été proposés afin d'assouplir l'horloge moléculaire par des modèles statistiques plus sophisitiqués, dits d'horloge moléculaire relaxée. Ces modèles ont pour avantage de donner des temps de divergence entre espèces plus précis, et plus en accord avec les données paléontologiques.
- L'orologio molecolare è una tecnica utilizzata in evoluzione molecolare per stimare il tempo che è trascorso dalla separazione tra due specie, a partire dallo studio delle differenze esistenti nelle sequenze amminoacidiche di alcune proteine. Tale tecnica si basa sulla ipotesi che i geni si evolvano attraverso mutazioni casuali che si verificano con frequenze pressocchè costanti nel tempo. Se si considera valido questo assunto, diventa possibile stimare il tempo trascorso dal momento in cui si è verificata la divergenza tra due specie che discendono dallo stesso antenato comune, semplicemente valutando il numero delle differenze presenti in sequenze di DNA correlate o nelle corrispettive proteine.
- 分子時計(ぶんしどけい)とは、生物間の分子的な違いを比較し、進化過程で分岐した年代を推定したものの仮説。分子進化時計とも呼ばれることがある。
- O relógio molecular é uma técnica em evolução molecular para relacionar o tempo de divergência entre duas espécies com o número de diferenças moleculares medidas entre as sequências de DNA ou proteínas. Quanto mais aparentados geneticamente, menor o tempo de separação entre duas espécies.
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- The molecular clock (based on the molecular clock hypothesis) is a technique in molecular evolution which uses fossil constraints and rates of molecular change to deduce the time in geologic history when two species or other taxa diverged. It is used to estimate the time of occurrence of events called speciation or radiation. The molecular data used for such calculations is usually nucleotide sequences for DNA or amino acid sequences for proteins.
- Die molekulare Uhr wird in der Genetik benutzt, um den Zeitpunkt der Aufspaltung zweier Arten von einem gemeinsamen Vorfahren zu bestimmen, und um die Evolutionsdauer abzuschätzen. Je mehr Mutationen (Unterschiede in der DNA-Sequenz) entstanden sind, desto länger hat die Entwicklungszeit gedauert. Schwierig ist es, die Mutationsrate zu bestimmen und damit die Ganggeschwindigkeit der Uhr zu kalibrieren.
- En genètica, el rellotge molecular és una tècnica que serveix per datar la divergència de dues espècies. Dedueix el temps transcorregut a partir del nombre de diferències entre dues seqüències d'ADN. La noció de "rellotge molecular" fou encunyada per Emile Zuckerkandl i Linus Pauling, que el 1962 subratllaren que la quantitat de diferències en els aminoàcids de l'hemoglobina entre llinatges encaixava amb la taxa evolutiva de divergència basada en les proves fòssils.
- En genética, el reloj molecular es una técnica para datar la divergencia de dos especies. Deduce el tiempo pasado a partir del número de diferencias entre dos secuencias de ADN. La noción de "reloj molecular" fue acuñada por Emile Zuckerkandl y Linus Pauling, quienes en 1962 subrayaron que la cantidad de diferencias en los aminoácidos de la hemoglobina entre linajes encajaba con la tasa evolutiva de divergencia basada en la evidencia fósil.
- Molekyylikello on molekyylien ajan mukana tapahtuvaan muuttumiseen perustuva ajoitusmenetelmä. Sillä koetetaan selvittää, milloin kaksi lajia erosivat toisistaan. Koska molekyylien muuttumisnopeus vaihtelee ajan kuluessa, molekyylikellolla saadaan monesti hyvin epätarkkoja tuloksia ilman menetelmän säätämistä muiden ajoitusmenetelmien avulla. Yleensä molekyylikelloa on käytetty soveltaen evoluutioteoriaa, paleontologiaa ja eläviä eliöitä.
- En génétique, l'hypothèse de l'horloge moléculaire stipule que les mutations génétiques s'accumulent dans un génome à une vitesse globalement proportionnelle au temps géologique. En 1962, Emile Zuckerkandl et Linus Pauling furent les premiers à observer ce phénomène dans la partie du génome codant l'hémoglobine entre deux espèces données.
- L'orologio molecolare è una tecnica utilizzata in evoluzione molecolare per stimare il tempo che è trascorso dalla separazione tra due specie, a partire dallo studio delle differenze esistenti nelle sequenze amminoacidiche di alcune proteine. Tale tecnica si basa sulla ipotesi che i geni si evolvano attraverso mutazioni casuali che si verificano con frequenze pressocchè costanti nel tempo.
- 分子時計(ぶんしどけい)とは、生物間の分子的な違いを比較し、進化過程で分岐した年代を推定したものの仮説。分子進化時計とも呼ばれることがある。
- O relógio molecular é uma técnica em evolução molecular para relacionar o tempo de divergência entre duas espécies com o número de diferenças moleculares medidas entre as sequências de DNA ou proteínas. Quanto mais aparentados geneticamente, menor o tempo de separação entre duas espécies.
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