| dbpprop:abstract
|
- Heterocysts are specialized nitrogen-fixing cells formed by some filamentous cyanobacteria, such as Nostoc punctiforme, Cylindrospermum stagnale and Anabaena sperica, during nitrogen starvation. They fix nitrogen from dinitrogen (N2) in the air using the enzyme nitrogenase, in order to provide the cells in the filament with nitrogen for biosynthesis. Nitrogenase is inactivated by oxygen, so the heterocyst must create a microanaerobic environment. The heterocysts' unique structure and physiology requires a global change in gene expression. For example, heterocysts: produce three additional cell walls, including one of glycolipid that forms a hydrophobic barrier to oxygen produce nitrogenase and other proteins involved in nitrogen fixation degrade photosystem II, which produces oxygen up-regulate glycolytic enzymes produce proteins that scavenge any remaining oxygen Cyanobacteria usually obtain a fixed carbon (carbohydrate) by photosynthesis. The lack of photosystem II prevents heterocysts from photosynthesising, so the vegetative cells provide them with carbohydrates, which is thought to be sucrose. The fixed carbon and nitrogen sources are exchanged though channels between the cells in the filament. Heterocysts maintain photosystem I, allowing them to generate ATP by cyclic photophosphorylation. Single heterocysts develop about every 9-15 cells, producing a one-dimensional pattern along the filament. The interval between heterocysts remains approximately constant even though the cells in the filament are dividing. The bacterial filament can be seen as a multicellular organism with two distinct yet interdependent cell types. Such behaviour is highly unusual in prokaryotes and may have been the first example of multicellular patterning in evolution. Once a heterocyst has formed, it cannot revert to a vegetative cell, so this differentiation can be seen as a form of apoptosis. Certain heterocyst-forming bacteria can differentiate into spore-like cells called akinetes or motile cells called hormogonia, making them the most phenotyptically versatile of all prokaryotes. The mechanism of controlling heterocysts is thought to involve the diffusion of an inhibitor of differentiation called patS. Heterocyst formation is inhibited in the presence of a fixed nitrogen source, such as ammonium or nitrate. Heterocyst maintenance is dependent on an enzyme called hetN. The bacteria may also enter a symbiotic relationship with certain plants. In such a relationship, the bacteria do not respond to the availability of nitrogen, but to signals produced by the plant. Up to 60% of the cells can become heterocysts, providing fixed nitrogen to the plant in return for fixed carbon. The cyanobacteria that form heterocysts are divided into the orders Nostocales and Stigonematales, which form simple and branching filaments respectively. Together they form a monophyletic group, with very low genetic variability.
- Heterocysten sind spezialisierte Zellen in manchen Zellketten (=Filament) bildenden Cyanobakterien (s. Abbildung dort), in denen die enzymatische Fixierung des Luftstickstoffs durch das Enzym Nitrogenase stattfindet. Diese Zellen werden gebildet, sobald gebundener Stickstoff in der Umgebung fehlt. Etwa jede zehnte vegetative Zelle eines Filaments wird in einem zehn bis 15-stündigen Entwicklungsprogramm irreversibel differenziert. Unter dem Mikroskop fallen diese oft auch etwas größeren Zellen auf durch ihre verdickte Zellwand, die hellgrüne bis fast gelblich-transparente Erscheinung und die bei älteren Heterocysten auffälligen, aus dem Reserve-Polymer Cyanophycin (Arginin-Aspartat-Copolymer) bestehenden Polkörper an den Verbindungsstellen zu den vegetativen Zellen. Am Ende des Zelldifferenzierungsprogramms der Heterocysten steht die Expression eines Zelltyp spezifischen Stickstofffixierungssystems (entwicklungsgesteuertes Nif1-System). In vegetativen Zellen mancher Cyanobakterien kann zudem (schon nach circa zwei Stunden) ein eigenes Stickstofffixierungssystem angeschaltet werden, jedoch ist bei diesem die Abwesenheit von gebundenem Stickstoff UND von Sauerstoff in der Umgebung erforderlich (umweltgesteuertes Nif2-System). Da alle Nitrogenasen äußerst sauerstoffempfindlich sind, ist der Sauerstoff entwickelnde Teil der Photosynthese in Heterocysten nicht aktiv. Photosystem I arbeitet jedoch, und kann daher, - neben der Atmung - im Licht dazu beitragen, den sehr hohen Energiebedarf der Nitrogenase zu gewährleisten. Vor von außen eindringendem Sauerstoff schützt die Heterocysten eine extra aufgelagerte Zellwandschicht aus Glycolipid- und Polysaccharidschichten, deren Schichtdicke sich dem Sauerstoffgehalt der Umgebung anpasst (Sauerstoff wird auch bei der Synthese dieser Schicht benötigt!). In den umgebenden vegetativen Zellen des Filaments werden durch Sauerstoff entwickelnde Photosynthese Zucker erzeugt (wahrscheinlich vor allem Saccharose). Diese werden in die Heterocysten transportiert und dort so weit oxidiert, dass einerseits genügend Elektronen zur Reduktion des Luftstickstoffs zu Ammonium zur Verfügung stehen und andererseits die entstehenden teiloxidierten Kohlenstoffgerüste zum Einbau des Ammoniums zur Verfügung stehen. Der im Glutamin gebundene Luftstickstoff wird in die benachbarten Zellen transportiert und versorgt so den gesamten Zellfaden mit gebundenem Stickstoff. Der in den Heterocysten ablaufende Stoffwechsel ergänzt die in den vegetativen Zellen ablaufende photosynthetische CO2-Fixierung somit um eine photosynthetische N2-Fixierung. Auf diese Weise wird in Heterocysten bildenden Cyanobakterien aus den „unerschöpflichen“ Grundstoffen H2O, CO2 und N2 unter maximaler Ausnutzung von Lichtenergie Biomasse erzeugt. Es handelt sich hier um die effektivste bekannte Art der Primärproduktion. Es ist anzunehmen, dass die Erfindung der gleichzeitigen Photofixierung von Kohlendioxid und Distickstoff zur Primäproduktion in einem Organismus schon sehr früh in der Erdgeschichte „in der Luft lag“: als Reaktion auf den Rückgang anderer ergiebiger organischer und anorganischer Energie-, Kohlenstoff- und Stickstoffquellen, verursacht durch die Stoffwechseltätigkeit konkurrierender Bakterien. Anzeichen von Heterocysten gibt es jedenfalls schon aus Fossilien in Sedimenten, die ein Alter von etwa 2,2 Milliarden Jahre aufweisen. In dieser Zeit war die Atmosphäre praktisch noch frei von Sauerstoff. Dieser Befund unterstützt die Schlussfolgerung, dass die Entwicklung der Heterocysten zuerst auf den Schutz der Nitrogenase vor Sauerstoff zurückgeht, der in den eigenen vegetativen Zellen durch zeitgleiche Photosynthese produziert wird, und der zu hohen lokalen Überkonzentrationen von Sauerstoff in der Mikroumgebung der Zellfilamente führen kann.
- Heterocyty (heterocysty) jsou specializované buňky vytvářené vegetativními buňkami v případě nutnosti syntézy vlastního enzymatického aparátu, zejména nitrogenázy striktně vyžadující anaerobní prostředí (samotná příčina procesu), z důvodu fixace molekulárního dusíku z atmosféry. Vznik heterocysty z normální asimilující buňky je velmi složitý proces sestávající z několika na sebe navazujících pochodů. Budoucí heterocysta se obalí tlustou trojvrstevnou buněčnou stěnou a dochází k odbourání fotosystému II (molekulární komplex zodpovědný předně za štěpení vody a uvolňování O2) vlastního sinicového fotosyntetického aparátu, přičemž se plně spustí dýchací řetězec spotřebovávající zbylý kyslík. Déle nedochází k fixaci uhlíku, ten musí být dodáván ve formě disacharidů z veget. buněk. Pentózový cyklus zajišťuje přísun redukčních ekvivalentů do heterocysty. Z veget. buněk. je importován glutamát tvořící společně s amoniakem glutamin, který je exportován zpět do veget. buňky, kde spolu s α-ketoglutarátem tvoří 2 molekuly glutamátu. Vlákna sinic s heterocyty se nazývají Nostocales. Životnost heterocystů není dlouhá a relativně rychle se rozpadají.
- Hétérocyste : [du grec heteros, différent, et cystis, sac]: cellule fixatrice d'azote, transparente, à paroi épaisse, qui se forme dans les filaments de certaines cyanobactéries. La paroi est épaisse pour limiter la diffusion de l'oxygène, car la nitrogénase (complexe fixant l'azote) y est sensible.
- 異型細胞（いけいさいぼう）とは、検査材料を光学顕微鏡を使って観察した場合に、形態が正常から隔たっている細胞をさす。ヘテロシスト（Heterocyst）、異形細胞、異質細胞とも。藍藻においては窒素固定のために特殊化した細胞を指す。 細胞や器官組織の形態が正常から隔たる原因は、癌や肉腫などの悪性腫瘍ばかりでなく、良性腫瘍や炎症などの疾患によっても、細胞や器官組織の活動状態が正常と異なってくるために、形態の変化として観察されるようになるためである。 細胞診断では細胞形態の変化した異型細胞(atypical cell)を、病理診断では主として器官組織形態の変化した異型組織を光学顕微鏡で発見し、診断するわけであるが、これら細胞や器官組織の異型(atypia)が悪性腫瘍によるものか、良性腫瘍によるものか、炎症などの非腫瘍性疾患によるものなのかを判別することが、細胞検査士や病理医の医療における重要な役割である。
- Heterocysty (heterocyty) – organella występujące u wielu sinic (szczególnie u form nitkowatych), odpowiadające za proces asymilacji azotu z atmosfery. Zawierają one enzym nitrogenazę, biorący udział w procesie wiązania azotu tylko w warunkach beztlenowych, dlatego też komórki te rozwinęły specjalne przystosowania pozwalające na zapewnienie takich warunków. Posiadają silnie zgrubiałe ściany komórkowe oraz uwsteczniony układ fotosyntetyczny, w którym nie występuje fotosystem II, przez co tlen nie jest wytwarzany. Nie zawierają również materiałów zapasowych. W mikroskopie optycznym mają jednorodny wygląd bez ziarnistości. Poprzez wydzielanie amoniaku do atmosfery stymulują tworzenie akinet, komórek biorących udział w rozmnażaniu sinic, aczkolwiek same heterocysty nie biorą bezpośredniego udziału w rozmnażaniu. Ze względu na położenie w trychomie heterocysty dzieli się na: terminalne – na końcu trychomu bazalne – u nasady trychomu interkalarne (wstawowe) – wewnątrz trychomu lateralne – z boku trychomu.
- Гетероцисты — конечно дифференцированные клетки нитчатых цианобактерий, осуществляющие азотфиксацию. При недостатке соединений азота в среде они появляются регулярно вдоль трихомы из вегетативных клеток и акинет. Цианобактерии — фототрофы, осуществляющие оксигенный фотосинтез, однако кислород, атмосферный и выделяемый при фотосинтезе, ингибирует фермент нитрогеназу, необходимую для азотфиксации, поэтому у нитчатых цианобактерий в процессе эволюции возникли специализированные клетки для азотфиксации.
- Heterocyster är specialiserade kvävefixerande celler hos filamentösa (trådformiga) cyanobakterier. Då det råder underskott på bundet, atmosfäriskt kväve (N2) i omgivningen bildas heterocysterna som fixerar kvävet genom att producera enzymet nitrogenas. Detta protein inaktiveras dock av syre vilket gör att heterocysterna måste skapa en mikroanaerobisk miljö. Hos heterocyster är därför den syrealstrande delen av fotosyntesen som finns hos vegetativa celler avaktiverad. Detta gör att heterocysterna måste förses med bundet kol i form av kolhydrater av omgivande vegetativa celler. Heterocysternas fotosystem I är dock aktivt vilket gör att de kan dels andas, dels kan garantera nitrogenas stora energibehov genom att producera ATP genom cyklisk fotofosforylering (en process som varken skapar syre eller NADPH). Ett ytterligare bidrag till den syrefria miljön är heterocysternas tjocka och hydrofoba cellväggar. De består av glykolipid och polysackarider och deras tjocklek anpassas till omgivningens syrehalt. När en heterocyst bildats kan den inte ombildas tillbaka till en vegetativ cell och hela processen är alltså en sorts apoptos. I symbios med vissa växter kan bakterier istället för att reagera på omgivande kvävehalt reagera på signaler från växten. Omkring 60 procent av cellerna kan bli heterocyster som förser växten med kol.
- Гетероцисти (однина — «гетероциста») — клітини, що спеціалізуються на фіксації азоту, які формуються деякими нитчастими ціанобактеріями, наприклад Nostoc punctiforme, Cylindrospermum stagnale і Anabaena sperica протягом азотного голодання. Вони фіксують азот з газородібної форми (N2) в повітрі, використовуючи фермент ніторгеназу, для того, щоб забезпечити клітини в нитці азотом для біосинтезу. Нітрогеназа інактивується киснем, тому гетероциста повинна створити анаеробне оточення. Структура гетероцисти унікальна, а її фізіологія вимагає глобальної зміни експресії генів. Наприклад, гетероцисти: формують три додаткові клітинні стінки, зокрема, одну з гликоліпідів, яка створює гідрофобний бар'єр для кисню виробляють нітрогеназу і інші білки залучили до фіксації азоту не формує фотосистему II типу, яка виробляє кисень збільшують експресію гліколітичних ферментів, які витрачають кисень і забезпечують енергію для нітрогенази виробляють білки, які зв'язують будь-який калишковий кисень Ціанобактерії зазвичай отримують фіксований вуглець за допомогою фотосинтезу. Відсутність фотосистеми II типу запобігає гетероцистам синтезувати вуглеводи, тому вегетативні клітини повинні забезпечувати їх живільними речовинами, частіше у формі сахароза. Фіксовані вуглець і азот обмінюються через канали між оклітинами в нитці. Гетероцисти підтримують фотосистему I типу, яка дозволяє їм виробляти АТФ за допомогою циклічної фосфориляції. Одна гетероциста розвивається приблизно на кожні 9-15 клітин уздовж нитки. Інтервал між гетероцистами залишається приблизно постійним коли клітини в нитці діляться. Бактеріальна нитка може розгладатися як багатоклітинний організм з двома, чітко розділеними типами клітин. Така поведінка незвичайна у прокаріотів і, можливо, буля першим прикладом багатоклітинного оргенізма протягом еволюції. Як тільки гетероциста сформувана, вона більше не може повернутися до стану вегетативної клітини, тому така діференціація може бачитися як форма апоптозу. Певні гетероцист-формуючі бактерії можуть диференціюватися в споро-подібні клітини, називаємі акінетами (звичайно розташовані навколо гетероцисти), або рухомі клітини, називаємі гормогоніями, що робить ці організми фенотипічно найбільш різноманітними серед усіх прокаріотів. Вважається, що механізм управління гетероцистами залучає дифузію ігнібітора діференціації, білка PatS. Утворення гетероцист не відбувається при наявності фіксованого джерела азоту, наприклад амонію або нітрату. Підтримка гетероцист залежить від ферменту HetN. Бактерії також модуть вступати до симбіотичних відношень з певними рослинами. У таких взаємовідношеннях бактерії відповідають не на відсутність азоту, але на сигнали, створені рослинами. До 60 % клітин таких симбіонтів можуть стати гетероцистами, забезпечуючи рослину фіксованим азотом у відповідь на фіксований вуглець. Ціанобактерії, які формують гетероцисти, належать до рядів Nostocales і Stigonematales, які формують прості і розгалужені нитки відповідно. Здається, що разом вони формують монофілетичну групу з дуже низькою мінливістю генів.
|
| rdfs:comment
|
- Heterocysts are specialized nitrogen-fixing cells formed by some filamentous cyanobacteria, such as Nostoc punctiforme, Cylindrospermum stagnale and Anabaena sperica, during nitrogen starvation. They fix nitrogen from dinitrogen (N2) in the air using the enzyme nitrogenase, in order to provide the cells in the filament with nitrogen for biosynthesis. Nitrogenase is inactivated by oxygen, so the heterocyst must create a microanaerobic environment.
- Heterocysten sind spezialisierte Zellen in manchen Zellketten (=Filament) bildenden Cyanobakterien (s. Abbildung dort), in denen die enzymatische Fixierung des Luftstickstoffs durch das Enzym Nitrogenase stattfindet. Diese Zellen werden gebildet, sobald gebundener Stickstoff in der Umgebung fehlt. Etwa jede zehnte vegetative Zelle eines Filaments wird in einem zehn bis 15-stündigen Entwicklungsprogramm irreversibel differenziert.
- Heterocyty (heterocysty) jsou specializované buňky vytvářené vegetativními buňkami v případě nutnosti syntézy vlastního enzymatického aparátu, zejména nitrogenázy striktně vyžadující anaerobní prostředí (samotná příčina procesu), z důvodu fixace molekulárního dusíku z atmosféry. Vznik heterocysty z normální asimilující buňky je velmi složitý proces sestávající z několika na sebe navazujících pochodů.
- Hétérocyste : [du grec heteros, différent, et cystis, sac]: cellule fixatrice d'azote, transparente, à paroi épaisse, qui se forme dans les filaments de certaines cyanobactéries. La paroi est épaisse pour limiter la diffusion de l'oxygène, car la nitrogénase (complexe fixant l'azote) y est sensible.
- Heterocysty (heterocyty) – organella występujące u wielu sinic (szczególnie u form nitkowatych), odpowiadające za proces asymilacji azotu z atmosfery. Zawierają one enzym nitrogenazę, biorący udział w procesie wiązania azotu tylko w warunkach beztlenowych, dlatego też komórki te rozwinęły specjalne przystosowania pozwalające na zapewnienie takich warunków.
- Гетероцисты — конечно дифференцированные клетки нитчатых цианобактерий, осуществляющие азотфиксацию. При недостатке соединений азота в среде они появляются регулярно вдоль трихомы из вегетативных клеток и акинет.
- Heterocyster är specialiserade kvävefixerande celler hos filamentösa (trådformiga) cyanobakterier. Då det råder underskott på bundet, atmosfäriskt kväve (N2) i omgivningen bildas heterocysterna som fixerar kvävet genom att producera enzymet nitrogenas. Detta protein inaktiveras dock av syre vilket gör att heterocysterna måste skapa en mikroanaerobisk miljö. Hos heterocyster är därför den syrealstrande delen av fotosyntesen som finns hos vegetativa celler avaktiverad.
- Гетероцисти (однина — «гетероциста») — клітини, що спеціалізуються на фіксації азоту, які формуються деякими нитчастими ціанобактеріями, наприклад Nostoc punctiforme, Cylindrospermum stagnale і Anabaena sperica протягом азотного голодання.
|
![[RDF Data]](/statics/sw-cube.png)
