C4 carbon fixation is one of three biochemical mechanisms, along with C3 and CAM photosynthesis, functioning in land plants to "fix" carbon dioxide (binding the gaseous molecules to dissolved compounds inside the plant) for sugar production through photosynthesis. C4 fixation is an elaboration of C3 carbon fixation (which operates in most plants), and is believed to have evolved more recently.

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  • C4 carbon fixation is one of three biochemical mechanisms, along with C3 and CAM photosynthesis, functioning in land plants to "fix" carbon dioxide (binding the gaseous molecules to dissolved compounds inside the plant) for sugar production through photosynthesis. C4 fixation is an elaboration of C3 carbon fixation (which operates in most plants), and is believed to have evolved more recently. C4 and CAM overcome the tendency of RuBisCO (the first enzyme in the Calvin cycle) to fix oxygen rather than carbon dioxide, which leads to a loss of energy and carbon in a process called photorespiration. This is achieved by using a more efficient enzyme to fix CO2 in mesophyll cells and shuttling the fixed carbon via malate or oxaloacetate to bundle-sheath cells, where Rubisco is sequestered from atmospheric oxygen and can be saturated with CO2 released by decarboxylation of the malate or oxaloacetate. However, these additional steps require energy in the form of ATP. Because of these tradeoffs, no one of these three photosynthetic pathways is considered superior to the others -- rather, each is best suited to a different set of conditions. The name "C4" comes from the fact that the first product of CO2 fixation in these plants has four carbon atoms, rather than three, as is the case in C3 plants.
  • Zu den C4-Pflanzen werden Pflanzen gezählt, die im Vergleich zu den eine schnellere Photosynthese bei mehr Wärme und Licht (aber u. U. kürzeren Tagen) durchführen und bei denen sich ein weiterer Weg zur Kohlenstoffdioxid-Fixierung entwickelt hat. Hintergrund dieser evolutionären Anpassung ist, dass Pflanzen bei hohen Umgebungstemperaturen ihre Stomata schließen müssen, um den Wasserverlust durch Transpiration in Grenzen zu halten. Durch das Verschließen der Stomata wird allerdings auch die Aufnahme von CO2 für die Photosynthese erschwert. C4 Pflanzen besitzen deshalb eine Möglichkeit, selbst geringste CO2 Konzentrationen für die Photosynthese zu nutzen. Das Enzym PEP-Carboxylase besitzt eine viel höhere Affinität für CO2 als das RubiscoRuBisCo der C3-Pflanzen. Da das erste fassbare Fixierungsprodukt ein C4-Körper ist, das Oxalacetat, wurde diese Bezeichnung zur Unterscheidung von den Pflanzen mit „normalem“ Photosynthesestoffwechsel gewählt.
  • La via de 4 carbonis, o també denominada Via de Hatch-Slack en honor als seus descobridors, és una sèrie de reaccions bioquímiques de fixació del carboni provinent del CO2 atmosfèric. El procés consisteix en la captació del Diòxid de carboni en les cèl·lules del mesòfil de la planta, però en comptes de dur-lo immediatament al cicle de Calvin, les molècules reaccionen amb el PEP(Fosfoenolpiruvat), sent estimulats per un enzim homònim (PEP Carboxilasa). El producte final entre el PEP i el CO2 és l'àcid oxalacètic, el qual posteriorment és convertit en àcid màlic, o també cridat malat. El malat és dut a les cèl·lules de la beina, on és descarboxilat, produint el CO2 necessari per al cicle de Calvin, a més d'àcid pirúvic. Aquest últim és enviat novament al mesòfil on és transformat per mitjà de ATP en fosfoenolpiruvat (PEP), per a quedar novament disponible per al cicle. L'avantatge d'aquest procés radica en el fet que al tenir a la RuBisCO tancada en les cèl·lules de la beina se li impedeix la possibilitat que reaccioni amb Oxigen en situacions en les quals la concentració de CO2 sigui molt baixa, per la qual cosa el CO2 perdut a través de la fotorespiració es reduïx considerablement. Fins i tot les molècules de diòxid de carboni expulsades per la fotorespiració són novament reutilitzades a través del PEP, el qual ho captura en el mesòfil per a ser ingressats al cicle de Calvin. Les plantes que usen aquesta via per a la fixació del carboni són denominades C4, entre les quals es distingeixen el blat de moro, la canya de sucre i la invasora Cynodon dactylon (Bermuda grass) entre d´altres.
  • Hatch-Slackův cyklus je jeden z cyklů fixace oxidu uhličitého probíhající v temné fázi fotosyntézy (sekundární děje). Bývá nazýván také C4-cyklus, protože prvním stabilním meziproduktem je čtyřuhlíkatý oxalacetát. C4-rostliny koncentrují CO2 fixací do malátu, ze kterého je potom uvolňován do Calvinova cyklu. Tímto způsobem výrazně snižují ztráty způsobené fotorespirací, ale zároveň spotřebují více energie (2 ATP navíc), a proto jsou většinou teplomilné nebo tropické.
  • La vía de 4 carbonos, también denominada Vía de Hatch-Slack en honor a sus descubridores, es una serie de reacciones bioquímicas de fijación del carbono proveniente del CO2 atmosférico. El proceso consiste en la captación del Dióxido de carbono en las células del mesófilo de la planta, pero en vez de llevarlo inmediatamente al ciclo de Calvin, las moléculas reaccionan con el PEP(Fosfoenolpiruvato), siendo estimulados por una enzima homónima (PEP Carboxilasa). El producto final entre el PEP y el CO2 es el ácido oxalacético, el cual posteriormente es convertido en ácido málico, o también llamado malato. El malato es llevado a las células de la vaina, en donde es descarboxilado, produciendo el CO2 necesario para el ciclo de Calvin, además de ácido pirúvico. Este último es enviado nuevamente al mesófilo en donde es transformado por medio de ATP en fosfoenolpiruvato (PEP), para quedar nuevamente disponible para el ciclo. La ventaja de este proceso radica en el hecho de que al tener a la RuBisCO encerrada en las células de la vaina se le impide la posibilidad de que reaccione con Oxígeno en situaciones en las cuales la concentración de CO2 sea muy baja, por lo cual el CO2 perdido a través de la fotorespiración se reduce considerablemente. Incluso las moléculas de dióxido de carbono expulsadas por la fotorespiración son nuevamente reutilizadas a través del PEP, el cual lo captura en el mesófilo para ser ingresados al ciclo de Calvin. Las plantas que usan esta vía para la fijación del carbono son denominadas C4, entre las cuales se distinguen el maíz, la caña de azúcar, la invasora Cynodon dactylon (Bermuda grass), el sorgo y el amaranto.
  • C4-yhteyttäminen on yksi kolmesta tunnetysta yhteyttämismekanismista, joilla kasvit sitovat itseensä ilmassa olevan hiilidioksidin hiiltä. Muita mekansimeja ovat C3-yhteyttäminen ja CAM-yhteyttäminen. C3-yhteyttäminen on tavallisempaa, C4-yhteyttämisestä on kasville etua silloin kun on kuivaa, hyvin lämmintä ja typpeä ja hiilidioksidia vähän. C4-kasvit viihtyvätkin parhaiten lämpimillä seuduilla, alle 45 leveysasteella. C4-kasvien uskotaan syntyneet noin 32-24 miljoonaa vuotta sitten oligoseenikaudella, ja tulleen merkittäviksi 7–6 miljoonaa vuotta sitten mioseenikaudella. C4-kasveja on 1 % kasvilajeista ja 5 % kasvibiomassasta, mutta ne sitovat 30 % kaikkien kasvien sitomasta hiilidioksidista.
  • Si definiscono piante C4 alcune specie di piante dei climi aridi, come ad esempio il Mais e il Sorgo, che usufruiscono di una via differente per la fissazione della CO2 (uno dei passaggi necessari per portare a termine il processo fotosintetico). Queste piante hanno sviluppato una via alternativa al ciclo di Calvin, organizzata sulla presenza di due tipi di cloroplasti funzionalmente e morfologicamente diversi. La fotosintesi C4 è perciò, insieme alla fotosintesi CAM, un adattamento adottato da alcune specie piante, viventi in climi aridi, per risparmiare acqua nella fase di fissazione del carbonio. Questa via biosintetica fu scoperta nel 1966 da due ricercatori australiani, M. D. Hatch e C. R. Slack, infatti viene anche indicata come via biosintetica di Hatch-Slack.
  • C4型光合成(C4がたこうごうせい)とは、光合成の過程で一般のCO2還元回路であるカルビン - ベンソン回路の他にCO2濃縮のためのC4経路を持つ光合成の一形態である。C4経路の名はCO2固定において、初期産物であるオキサロ酢酸がC4化合物であることに由来する(当初は炭素数4のリンゴ酸が初期産物だと思われていたが、後に誤りであることがわかった)。C4経路は、詳細を解明した人物の名前を取ってハッチ‐スラック回路と呼ばれることもある。C4型光合成を行なう植物をC4植物と言い、維管束鞘細胞にも発達した葉緑体が存在するのが特徴である。これに対してカルビン - ベンソン回路しか持たない植物をC3植物という。
  • C4-plante er en plante som har den organiske syren oksaleddiksyre som det første produktet av mørkereaksjonen i fotosyntesen. Oksaleddiksyre inneholder kun 4 karbonatomer. Det står i motsetning til de vanlige C3-plantene, som danner et stoff med 3 karbonatomer. CO2 blir brukt til å skape syren, som deretter blir lagret i bladets celler. Senere blir den atter nedbrutt, slik at det finnes en CO2-kilde inne i bladet. C4-planter driver C4-fotosyntese. C4-planter er tilpasset et miljø med høy lysintensitet og perioder med vannmangel. Slike planter er ofte å finne i blant annet ørkener og subtropiske områder. C4-planter finnes i mange grupper av tropiske gressarter og halvgresser, men også i noen tofrøbladede arter. Flere av de kjente præriegressene er C4-planter som trives best i høysommeren med vannunderskudd. Flere familier inneholder både C3- og C4-arter, og det betyr sannsynligvis at C4-fotosyntese har oppstått forholdsvis sent og uavhengig innenfor forskjellige plantegrupper.
  • Fotosynteza C4, (cykl Hatcha-Slacka) to proces fotosyntezy, wiązania dwutlenku węgla u roślin określanych nazwą rośliny typu C4. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO2 w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona. Przystosowania anatomiczne polegają na zróżnicowaniu komórek zaangażowanych w wiązanie CO2 na komórki mezofilu oraz komórki pochew okołowiązkowych. Komórki pochew okołowiązkowych posiadają grubą ścianę komórkową, zwykle wysyconą suberyną, dzięki czemu ściana komórkowa jest w bardzo małym stopniu przepuszczalna dla gazów. Proces wiązania CO2 zachodzi dwukrotnie. Po wniknięciu do komórek mezofilu przez aparaty szparkowe, dwutlenek węgla przyłączany jest do fosfoenolopirogronianu. W reakcji tej powstaje związek czterowęglowy – szczawiooctan. Jest on w zależności od gatunku rośliny przekształcany do asparaginianu lub jabłczanu i w tej postaci przenoszony do komórek pochew okołowiązkowych. Tam zachodzi reakcja dekarboksylacji i wydzielenie CO2, który jest włączany do cyklu Calvina-Bensona. Cykl ten zachodzi tylko w komórkach pochew okołowiązkowych, gdzie stężenie CO2 przekracza 10-20 razy stężenie CO2 w komórkach mezofilu. Brak cyklu Calvina-Bensona w komórkach mezofilowych związany jest z brakiem enzymu, przyłączającego CO2 do cząsteczki rybulozo-1,5-bisfosforanu określanego nazwą karboksylaza oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu. Enzym ten może katalizować także reakcję przyłączenia do RuBP tlenu, gdyż tlen i dwutlenek węgla konkurują o centrum aktywne RuBisCO. Proces ten nosi nazwę fotooddychania i obniża wydajność fotosyntezy roślin C3. Dzięki zwiększonemu stężeniu CO2 w komórkach pochew okołowiązkowych proces fotooddychania jest zahamowany, a tym samym wydajność fotosyntezy roślin C4 jest wyższa niż roślin C3. Jednak nakład energetyczny na związanie jednej cząsteczki CO2 jest większy niż u roślin C3. Rośliny typu C4 podzielono na trzy podtypy: Podtyp NADP-ME, Podtyp NAD-ME, Podtyp PEP-CK. Podstawą wydzielenia trzech podtypów jest enzym odpowiedzialny za przeprowadzenie reakcji dekarboksylacji w komórkach pochew okołowiązkowych. Jest to odpowiednio: enzym jabłczanowy zależny od NADP, enzym jabłczanowy zależny od NAD i karboksykinaza fosfoenolopirogronianu (PEP-CK).
  • C4-växter betecknar växter där basmolekylen i fotosyntesreaktionen innehåller 4 stycken kol-atomer. C4-växter har en ekologisk fördel framför C3-växter i varmt och torrt klimat på grund av låg fotorespiration. Exempel på C4-växter är majs.
  • C4 karbon tutulumu mekanizması ya da C4 bitkileri kara bitkilerinin fotosentezinde karbondioksiti bağlayan ve şeker oluşturan C3 karbon tutulumu mekanizması ve CAM bitkileri mekanizmaları gibi işleyen biyokimyasal mekanizmalardan biridir. CAM fotosenteziyle birlikte C4 fiksasyonun, bitkilerin çoğunda görülen ve daha basit olan C3 mekanizmasından farklı olduğu anlaşılmıştır. Her iki mekanizmada (Kalvin döngüsünde oluşan ilk enzim) olan RuBisCO'nun fotorespirasyonu veya karbon bileşiklerinden CO2'in oksijen kullanılarak kırılması oluşan enerjiyi harcamak içindir. Yine de C4 fiksasyonu ATP formundaki enerji girişine C3'den daha çok ihtiyaç duyar. C4 bitkilerinde, rubisco mezofil hücrelerinde karbonu bağlayarak, oksaloasetatı ve malatı kullanarak atmosferik oksijenden ayırılır, bağlanmış karbonu rubiscoya taşınır ve Kalvin döngüsü enzimleri demet kını hücrelerinde izole edilir. Orta seviyeli bileşiklerin her ikiside 4 karbon atomu içerir, bu yüzden de C4 olarak isimlendirilirler.
  • C4类植物比C3类植物在二氧化碳固定方面更进一步。因为该类植物在二氧化碳固定的过程中,第一个可观察得到的产物是一个四碳化合物,人们就命名其为C4类植物,为的是跟C3类植物在名称上有所区别。单子叶植物玉米,中国芒,甘蔗和小米都属于C4类。
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  • C4 carbon fixation is one of three biochemical mechanisms, along with C3 and CAM photosynthesis, functioning in land plants to "fix" carbon dioxide (binding the gaseous molecules to dissolved compounds inside the plant) for sugar production through photosynthesis. C4 fixation is an elaboration of C3 carbon fixation (which operates in most plants), and is believed to have evolved more recently.
  • Zu den C4-Pflanzen werden Pflanzen gezählt, die im Vergleich zu den eine schnellere Photosynthese bei mehr Wärme und Licht (aber u. U. kürzeren Tagen) durchführen und bei denen sich ein weiterer Weg zur Kohlenstoffdioxid-Fixierung entwickelt hat. Hintergrund dieser evolutionären Anpassung ist, dass Pflanzen bei hohen Umgebungstemperaturen ihre Stomata schließen müssen, um den Wasserverlust durch Transpiration in Grenzen zu halten.
  • La via de 4 carbonis, o també denominada Via de Hatch-Slack en honor als seus descobridors, és una sèrie de reaccions bioquímiques de fixació del carboni provinent del CO2 atmosfèric. El procés consisteix en la captació del Diòxid de carboni en les cèl·lules del mesòfil de la planta, però en comptes de dur-lo immediatament al cicle de Calvin, les molècules reaccionen amb el PEP(Fosfoenolpiruvat), sent estimulats per un enzim homònim (PEP Carboxilasa).
  • Hatch-Slackův cyklus je jeden z cyklů fixace oxidu uhličitého probíhající v temné fázi fotosyntézy (sekundární děje). Bývá nazýván také C4-cyklus, protože prvním stabilním meziproduktem je čtyřuhlíkatý oxalacetát. C4-rostliny koncentrují CO2 fixací do malátu, ze kterého je potom uvolňován do Calvinova cyklu.
  • La vía de 4 carbonos, también denominada Vía de Hatch-Slack en honor a sus descubridores, es una serie de reacciones bioquímicas de fijación del carbono proveniente del CO2 atmosférico. El proceso consiste en la captación del Dióxido de carbono en las células del mesófilo de la planta, pero en vez de llevarlo inmediatamente al ciclo de Calvin, las moléculas reaccionan con el PEP(Fosfoenolpiruvato), siendo estimulados por una enzima homónima (PEP Carboxilasa).
  • C4-yhteyttäminen on yksi kolmesta tunnetysta yhteyttämismekanismista, joilla kasvit sitovat itseensä ilmassa olevan hiilidioksidin hiiltä. Muita mekansimeja ovat C3-yhteyttäminen ja CAM-yhteyttäminen. C3-yhteyttäminen on tavallisempaa, C4-yhteyttämisestä on kasville etua silloin kun on kuivaa, hyvin lämmintä ja typpeä ja hiilidioksidia vähän. C4-kasvit viihtyvätkin parhaiten lämpimillä seuduilla, alle 45 leveysasteella.
  • Si definiscono piante C4 alcune specie di piante dei climi aridi, come ad esempio il Mais e il Sorgo, che usufruiscono di una via differente per la fissazione della CO2 (uno dei passaggi necessari per portare a termine il processo fotosintetico). Queste piante hanno sviluppato una via alternativa al ciclo di Calvin, organizzata sulla presenza di due tipi di cloroplasti funzionalmente e morfologicamente diversi.
  • C4-plante er en plante som har den organiske syren oksaleddiksyre som det første produktet av mørkereaksjonen i fotosyntesen. Oksaleddiksyre inneholder kun 4 karbonatomer. Det står i motsetning til de vanlige C3-plantene, som danner et stoff med 3 karbonatomer. CO2 blir brukt til å skape syren, som deretter blir lagret i bladets celler. Senere blir den atter nedbrutt, slik at det finnes en CO2-kilde inne i bladet. C4-planter driver C4-fotosyntese.
  • Fotosynteza C4, (cykl Hatcha-Slacka) to proces fotosyntezy, wiązania dwutlenku węgla u roślin określanych nazwą rośliny typu C4. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO2 w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona. Przystosowania anatomiczne polegają na zróżnicowaniu komórek zaangażowanych w wiązanie CO2 na komórki mezofilu oraz komórki pochew okołowiązkowych.
  • C4-växter betecknar växter där basmolekylen i fotosyntesreaktionen innehåller 4 stycken kol-atomer. C4-växter har en ekologisk fördel framför C3-växter i varmt och torrt klimat på grund av låg fotorespiration. Exempel på C4-växter är majs.
  • C4 karbon tutulumu mekanizması ya da C4 bitkileri kara bitkilerinin fotosentezinde karbondioksiti bağlayan ve şeker oluşturan C3 karbon tutulumu mekanizması ve CAM bitkileri mekanizmaları gibi işleyen biyokimyasal mekanizmalardan biridir. CAM fotosenteziyle birlikte C4 fiksasyonun, bitkilerin çoğunda görülen ve daha basit olan C3 mekanizmasından farklı olduğu anlaşılmıştır.
  • C4类植物比C3类植物在二氧化碳固定方面更进一步。因为该类植物在二氧化碳固定的过程中,第一个可观察得到的产物是一个四碳化合物,人们就命名其为C4类植物,为的是跟C3类植物在名称上有所区别。单子叶植物玉米,中国芒,甘蔗和小米都属于C4类。
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